TP3MO1+Syn+och+hörsel,+föreläsningsanteckningar

**Hörsel och bedömning av matkvalitet**
Den här personen sitter i ett telefonkioskliknande bås. Ljudet leds via ett mixerbod tillbaka till testpersonens hörlurar. Ljudet kan alltså manipuleras Försökspersonen ska skatta hur krispigt chipset är. Om de ljusa frekvenserna sänks så minskar försökspersonens skattning av chipsets krispighet. Även färskheten ska skattas och samma resultat fås. Om diskanten minskar så bedöms chipset vara färskare. Tvärtom sker också det vill säga om de högfrekventa tonerna förstärks så upplevs chpset som färskare och krispigare. Hörselsystemet påverkar alltså upplevelsen av mats smaklighet.

Ytteröra – Mellanöra – Inneröra


Ytteröra och hörselgång kommer förs och gränsen till mellanörat är trumhinnan. Gränsen mellan mellanöra och inneröra är ovala fönstret och runda fönstret. Själva ljuddetektionen kommer från innerörat som i illustrationen nedan har plockats ut och förstorats. Vestibulo-cochleraris (CN IIX) innerverar innerörat och den delas i en balans/vestibularis-del och en hörsel/cochlearis-del som går till hörselsnäckan. Cochlearisdelen förgrenar sig ytterligare till väldigt små enskilda nervfibrer som tar kontakt med var sin del av hörselsnäckan från basen hela väg4n upp till spetsen och nerven sprids ut över hela hörselsnäckan. Den sinnescell som finns i innerörat kallas hårcell.

Här ses innerörats olika delar hörselsnäckan och vestibularis, balansorganet.

Receptorceller - hårceller
Bilden visar en hårcell ovanifrån (bilden är tagen med (elektronsvepmikroskop). Hårceller är receptorceller både i cochlea och i balansorganet. För att förstå hur hörsel och balans fungerar är första steget att förstå hur hårcellerna fungerar. Det kan en ta reda på eftersom hårceller kan dissikeras ut och stimuleras med mikroelektroder. Figuren (till vänster) visar en bit av ett epitel där en hårcell sitter, omgiven av stödjeceller, även nervtrådarna är utritade. Vi tänker oss att en mikroelektrod har stuckits in i hårcellen och receptorpotentialen kan avledas. I den undre delen av figuren så tänker vi att vi även kan stimulera nervtrådarna och se hur aktionspotentialer passerar. Aktionspotentialer ses som vertikala streck. Vad hårcellerna registrerar är när hårstråna böjs. Det sker inte hur som helst, om cilierna böjs åt det håll där de är längst sker en depolarisation. Om stråna i stället böjs mot de korta stråna så sker i stället en hyperpolarisering. Hårceller har inga spänningskänsliga natriumkanaler och kan inte själva fyra några aktionspotentialer. Det är storleken på membranpotentialen självt som avgör frisättningen av transmittorsubstans och den går från hårcellen till axonet som innerverar hårcellen. Alltså lite tvärtom mot hur det vanligen är. När membranpotentialen (MP) depolariseras (DP) så ökar frisättning av glutamat som kommer att excitera postsynapsen och en ökad fyrningsfrekvens i nervtråden. Om cilierna böjs åt andra hållet så kommer i stället membranet att hyperpolariseras och mindre glutamat frisätts och fyrningsfrekvensen kommer att minska (inte GABA som nedreglerar). Den information som hjärnan får av hårceller i cochlea och vestibularis är följaktligen att cilierna böjs och i vilken riktning de böjs. Det innebär att alla former av stimuli, ljud och balansinformation från vestibularis måste förr eller senare omvandlas till böjningar av cilier. Ljud görs om inne i innerörat så att cilierna kan böjas.

Hur kan membranpotentialen ändras när cilierna böjs?


Hur kan en mekaniskt stimuli göras om till en elektrisk påverkan på MP i en sådan cell. Cilierna sitter ihop med små toppfilament = likning filament. En tror att dessa filament sitter fast i jonkanaler, förmodligen bara en eller högst två i varje ciliespets. Teorin är ganska väl underbyggd och en tror att det som händer är att när cilierna lutas åt det längsta strået så sträcks filamenten som fäster i locket eller grinden på jonkanalerna, och jonkanalen öppnas. Ungefär som att dra proppen ur ett badkar. När cilierna böjs åt andra hållet så slackar filamenten och jonkanalerna stängs igen. Ju mer sträckning, desto fler jonkanaler öppnas, ju mer slack i filamenten, ju fler jonkanaler stängs. På detta sätt kan positiva joner strömma in och membranpotential uppnås.

Om en klipper av och tittar in i hörselsnäckans (HS) gångar så skulle en se att HS ser ut lite som en elkabel i vilken det löper flera sladdar. Sladdarna löper hela vägen längs med kabeln. I HS finns det tre kanaler ("sladdar").
 * Var i hörselsnäckan sitter hårcellerna?**



Tvärsnitt
Kanalerna är fyllda med vätska och mellan dem finns också membran. De heter //scala vestibuli//, //scala media// och //scala tympani.// Ett viktigt membran är //basilarmembranet//. I det mittersta vätskerummet (//scala media//) finns hårcellerna och de finns i ett endotelcellslager som står på //basilarmemranet (BM)//. De svarta sträcken i bilden till vänster motsvaras i bilden till höger av de mörkare (rosa?) cellerna och de som är svart i den bilden är hårceller. Hårcellerna sticker upp mot //tectorialmembranet// och vissa cilier vidrör det. På bilden syns också nervtrådar vars fibrer är del av cochlearisnerven och sedan blir en del av kranialnerven.



**Nu tittar vi i stället på ett längssnitt av cochlea**
För att göra det så får en först tänka sig att //cochlean// rullats ut som en kanelbulle. Det som syns är överst //scala vestibuli// och underst //scala tympani//, som faktiskt möts i spetsen. Mellan dessa två ligger //scala media// med hårcellerna. Hårcellerna bildar en enda lång rad längs basilarmembranet och ovanpå ligger //tectorialmembranet// (TM) och cilierna sticker upp från hårcellerna och vidrör det. Detta sätt att betrakta innerörat är nyckeln till att förstå vad som händer när systemet träffas av ljud.



Ljudvågen ger tryckvåg i perilymfan – gör att scala media med basilarmembran vibrerar
Ljudvågor kommer från hörselgången och får trumhinnan att vibrera. Trumhinnans vibrationer överförs via mellanörat via hörselbenen till statusplattan stigbygelsplattan börjar vibrera i oval fönstret och ljudvågen, tryckvågen i luft kommer att överföras till tryckvågor i vätska. Vågorna blir små pisksnärtsrörelser i vätskerummet och scala media börjar röra sig.



Scala media rör sig uppåt och nedåt som pilarna indikerar. När scala media rör sig uppåt så kommer hårcellerna att trycks upp mot //tectorialmembranet// och cilierna kommer att tryckas åt sidan. Då uppstår en förändring i membranpotential. Hur kan systemet skilja mellan olika typer av ljud?

Basilarmembranets vibrationer varierar med ljudvågens frekvensinnehåll
Undersökningar av lik under mitten av förra seklet visade att olika delar av basilarmembranet vibrerade på olika sätt vid olika frekvenser på ljudvågorna. Varje enskild frekvens har sin egen plats på scala media och basilarmembranet.

Basilarmembranet är **smalare** och **styvare** (bindväven har styvare bindvävstrådar) vid **basen** jämfört med vid snäckans topp (apex). Det går att jämföra med hur olika gitarrsträngar vibrerar olika och genererar olika typer av ljud så vibrerar också basilarmembranet (BM) olika. En tunnare och mer hårt spänd gitarrsträng ger ljusare toner och en bredare mindre hårt spänt sträng ger mörkare toner. Eftersom de ljud vi hör oftast är en kombination av olika frekvenser så vibrerar olika delar av BM olika samtidigt. Hårceller som ligger i membranet kommer att påverkas av olika frekvenser och de olika nervtrådar som utgår från de olika hårcellerna som reagerar på vissa frekvenser får då också sina favoritfrekvenser som de förmedlar till hjärnan.


 * Låga frekvenser** (mörka toner) ger vibration **apikalt**


 * Höga frekvenser** (ljusa toner) ger vibration **basalt**



//Riktigt bra animation och förklaring// https://www.youtube.com/watch?v=46aNGGNPm7s



**Hörselbanorna - vart tar information från nerverna i hörselorganet vägen?**
Vestibulo-cochlearis nerven och den gren som svarar mot hörselnervens axon går in i sin kranialnervskärna, //cochlear nuclei// i hjärnstammen i förlängda märgen. Den korsar sedan över medellinjen (som alla sensoriska system nästan) och går i en uppåtstigande bana till talamus och sedan till hörselbarken. Höger halva av hjärnan har hand om vänster sida och tvärt om. Men vad det gäller hörsel så är det inte helt sant. Några fibrer korsar tillbaka över lite högre upp. Informationen från höger öra går alltså både till vänster och höger sidas hjärnbark, men det finns fler fibrer som går till vänster sida och signalen är alltså starkare på vänster sida. Men informationen från ett öra går alltså principiellt till båda sidornas hörselbark. Det gör alltså att om en förlorar hörselbarken på en sida av hjärnan så förlorar en inte hörsel i ett öra. Faktum är att vid hörseltest så visar en sådan drabbad individ i princip normala testresultat.



Hörselbarken finns ovanpå tinningloben. Om en bänder i sär lite och tittar ner på loben ovanifrån så ser en det som bilden schematiskt vill visa. Frekvenskartan som fanns i BM finns även i hörselbarken. Hörselbarken sedd ovanifrån består av olika skivor av hjärnbark där varje band har sina favoritfrekvenser. Ju längre mot näsan en kommer desto lägre favoritfrekvens har de nervceller som ligger där och tvärt om ju längre mot nacken en går. Detta kallar för en tonotrop organisation. Varje ljud ger ett unikt mönster av aktivitet i dessa skivor och på detta sätt kan hjärnan skilja på olika ljud. Olika nervceller aktiveras vid olika frekvenssammansättningar. Varför behövs det så många nervceller i varje skiva? Räcker det inte med en som reagerar på exempelvis 4000 hertz? Svaret är bland annat att hörselbarken registrerar en sak till. Nervcellerna är inte bara frekvenskänsliga utan de kan också känna igen ljudets riktning, det som en skulle kunna kalla för en riktningskarta. I en sådan här skiva så finns det alltså vissa nervceller som reagerar på 4000 hertz, men endast om ljudet exempelvis kommer uppåt och åt höger. Kommer ljudet nerifrån och vänster så aktiveras andra nervceller i samma skiva. Detta är väldigt viktigt och det är med den riktningsinformationen som en kan lyssna på en enskild röst i en folkmassa. Hur nervcellerna får denna riktningsinformation beror på att dessa nervceller kan detektera små tidsfördröjningar mellan öronen och små styrkeskillnader i ljud mellan öronen och de kan med hjälp av den informationen registrera riktning. Det fungerar dock inte på ljudkällor som kommer rakt framifrån eller bakifrån eller ovanifrån. Då handlar det i stället om att ljudet via ytterörat på olika sätt studsar in i hörselgången och på något sätt som en inte vet exakt så skapar de olika klangbilder som gör att nervsystemet kan registrera var i höjdled som ljudet kommer ifrån. (Det går att testa genom att sätta modellera i örat och jämna ut vindlingarna. Då kommer en inte att kunna skilja på från vilken höjd ljudet kommer ifrån)

Hörselskada
Ålders relaterad hörselskada beror på att hårceller inne i cochlea degenererar, de försvinner alltså. Vid bullerskador sker samma sak, hårcellerna saknas längs med BM i de band där bullret haft sin frekvenssammansättning. Som tandläkare så kommer vi att möta patienter som hör dåligt och som har hörapparat. Ovan beskriva strategier för att notera varifrån ljud kommer slås ut då en använder hörapparat. Ljudet kommer in direkt i hörselgången via en mikrofon som sitter på utsidan och ljudet passerar inte via ytterörats vindlingar. Dessutom regleras volymen artificiellt och då uppstår inte den lilla tidsfördröjningen. Patienter med hörapparat har alltså svårt att uppfatta varifrån ljud kommer och svårt att lyssna på en röst i taget om det förekommer andra ljud och röster runt om kring. De kan ofta ta av sig apparater för att det trots att de har en hörselnedsättning är lättare för dem i det läget att uppfatta vad tandläkaren säger.

Varför behövs mellanörat?
Hade det inte bra räckt med att ha ovala fönstret öppet och låta vibrationerna gå direkt från hörselgången till cochlea? Det beror på att det inte är lika lätt att sätta vätska i rörelse som det är att få luft i rörelse (perilymfan som har högre täthet än luft). Den relativt stora trumhinnan samlar in ljudet och fokuserar det sedan via hörselbenen till en mycket mindre yta = stigbygelplattan. Då förstärks kraften och perilymfan kan sättas i rörelse. Det går att jämföra med en stilettklack, ett relativt litet tryck på fotsulan fokuseras ner till en liten yta och kraften blir så stor att klacken kan göra märken i parkettgolvet. För att detta ska fungera så måste lufttrycket vara det samma på insidan och utsidan av trumhinnan. Trumhinnan måste vara rörlig, det är den inte vid till exempel vakum. Ljudet skulle då i princip studsa tillbaka igen. Detta tryck upprätthålls via örontrumpeten som är en kanal som går från mellanörat till svalget.



Benledning
Ljudvågen behöver inte enbart ledas via luften och hörselgången till innerörat. Ljudet kan även fortplanta sig via skallens ben. Det går att testa genom att sätta en stämgaffel i i pannan och slå an. Då kommer en ton som vibrerar i hela skallen. Om en lyfter bort stämgaffeln så upphör ljudet omedelbart och det kan därför inte ha tagit vägen via ytterörat. Detta har en applikation på oss som tandläkare. Benledning gäller för allt som utspelar sig i munhålan. Alla ljud från munhålan kommer alltså dels in i örat "ytterväggen" och dels via benvävnad och också något via örontrumpeten. Ljud från borrmaskin med mera kommer att eka i huvudet på patienten. Det är också därför som ens egen röst låter så annorlunda när en hör den via bandspelare. Det beror på att en då bara hör den via hörselgången och inte via benledning.
 * **Tal**
 * ** Ljud från munhåla (t.ex tuggning) **

Vestibularisapparaten (”balansorganet”)
Vestibularisapparaten kallas också för balansorganet bilden visar de tre båggångarna och de två hinnsäckarna //utriculus// och //sacculus// (vi bortser nu från hörselsnäckan).

Vestibularisnerven
De grenar av vestibulo-cochlearisnerven som går till vestibularisorganet går till skillnad från i hörselsnäckan inte hela vägen från bas till spets. I vestibularisapparaten finns det bara vissa bestämda platser där nerven kontaktar organet. Det finns en sådan plats i varje båggång, det finns en gren till varje båggång och nerven kontaktar i det basala lite mer kulformade området (öppningen) av båggången. För hinnsäckarna så gäller att det finns en gren till vare hinnsäck och till ett speciellt område - macula (betyder fläck). En fläck i vardera hinnsäck och ett område i vardera båggång, sammanlagt kontaktar alltså vestibularisnerven fem områden. Det är i dessa områden i vestibularisapparaten (VA) som hårcellerna finns.



Hur fungerar då hårcellerna i vestibularisapparaten?
Bilden ska illustrera hur en VA dissekerats och hål öppnats in i hinnsäckarna så att deras macula blir synliga.

Hinnsäckar – utseende och några viktiga principer

 * En macula i varje hinnsäck
 * Maculan i ** utriculus (nästan helt) horisontal (då en står upp)**
 * Maculan i ** sacculus (nästan helt) vertikal (då en står upp) **



**Hur fungerar hinnsäckarna?**
 * Otolitmembran med kalcium-kristaller över hårcellerna
 * Hårcellernas cilier sticker upp i otolitmembranet

Bilden illustrerar en liten uppförstorad del av maculan i en hinnsäck. Här ses en skillnad mot hur det såg ut med hårceller i hörselsnäckan. Här ligger hårcellerna i endotelcellerna och cilierna sticker upp i en geleklump - otolitmembranet, som ligger ovanpå hårcellerna. Otolitmembranet innehåller sedan också ovanpå ett antal kalkkristaller som kallas ottoliter. Sedan ses också nervtrådarna till vestibularisnerven. Det som får cilierna att röra sig på hårcellerna här är när geléklumpen rör sig och då drar cilierna med sig. När flyttas då otolitmembranet (OM)? Bilderna nedan visar i vilka situationer som OM rör sig. Första bilden ska via OM i utriculus när en står med huvudet rakt. Den undre bilden ska visa vad som händer när om huvudet böjs framåt eller bakåt. Då kommer tyngdkraften att dra OM framåt eller bakåt och cilierna kommer att följa med. Böjs huvudet framåt kommer alltså OM att dras framåt och cilierna kommer att böjas åt de håll där de längsta stråna är vilket ger depolarisering och ökad impulsfrekvens. Böjs huvudet bakåt kommer alltså OM att dras bakåt och cilierna kommer att böjas åt de håll där de kortaste stråna är vilket ger hyperpolarisering och minskad impulsfrekvens. Det är inte bara läget som registreras av VA. Varje typ av rörelse som huvudet utsätts för känns av. Exempelvis om en sätter sig i en bil och accelererar så trycks huvudet bakåt. På samma sätt trycks OM bakåt i utriculus. Om en i stället åker hiss så kommer OM i sacculus att tryckas uppåt eller nedåt. Detta sker då en går och plötsligt stannar upp, eller vrider på huvudet, eller byter riktning.


 * Otolitmembranen förflyttas:**
 * 1)  Av gravitationskraften (figuren ovan) → huvudets position registreras
 * 2) När huvudet accelererar eller bromsar in

Detta har praktiskt applikation på oss som blivande tandläkare eftersom patienten i stolen sitter i olika positioner, upprätt eller liggandes. Det är vestibularisapparaten som registrerar detta och därför kan en alltså avgöra om huvudet är rättvänt eller upp och ned även om en blundar.

Olika hårceller övervakar olika rörelseriktningar
Hur kan OM känna av **alla** olika riktningar? En kan ju böja huvudet lite snett bakåt eller lite snett framåt o.s.v. Det beror på att hårcellerna är placerade i maculan så att deras längsta strå vetter åt olika håll. Beroende på i vilken riktning som OM förflyttas så kommer olika cilier att flyttas på olika sätt och därmed aktiveras olika. Det blir en platskoden motsvarar böjningsvinkeln på huvudet i praktiken.

Varför behövs otoliterna?
Om de plockas bort så fungerar inte systemet alls. Det beror på att vätskan som finns inuti hinnsäckarna är av ungefär samma täthet som OM är utan kalciumkristaller. Om kristallerna plockas bort så dämpar vätskan runt omkring membranet dess rörelser, en förutsättning för att systemet ska fungera är kristallerna som gör OM lite tyngre än omgivningen och gör att det påverkas mer av tyngdkraften. Kristallerna tar bort dem dämpande effekten som vätskan har, därför behövs kristallerna. De ger tyngd åt OM och gör det mer gravitationskänsligt,

Båggångar
I båggångarna finns hårcellerna i en struktur en ås som kallas crista ampullaris (namnet behöver vi inte kunna). Även här sticker cilierna upp i en geleklump. Bilden visar en genomskuren båggång och den kulformade delen där cilierna ju var placerade. Denna geléklump kallas cupula. Det finns inga kalcium-kristallen finns i båggången. Den är alltså inte känslig för gravitation och kommer inte med hjälp av gravitationen att känna av om huvudet lutas i olika riktningar. Cupula reagerar på något annat, nämligen hur vätskan i båggången förflyttas. Vätskan kan förskjutas på olika sätt och denna förskjutning pressar cupulan på olika sätt.



Båggångar registrerar huvudets rotationsrörelser
Vätskeförskjutningar uppkommer i båggångarna vid rotation och det är alltså det som cupula detekterar. I exemplet så görs en piruett och under rotationen så förskjuts vätskan - endolymfan och cilierna förflyttas av cupulan framåt, i detta fall mot det längsta stråt. Detta uppkommer varje gång som huvudet roteras. Varje gång som tandläkarstolen precis fälls upp eller ner så kommer båggången att detektera en rotationsrörelse.

Olika båggångar övervakar olika rörelseplan
Det finns tre båggångar i varje inneröra, och de kan detektera rotation i olika plan. Om en gör en piruett så kommer mest förskjutning att ske i den gång som finns i det rotationsplanet = horisontell. Vid hjulning är det i stället mest förskjutning i det vertikala rotationsplanet = anterior och posterior. rent allmänt kan hjärnan identifiera rotationsplanet genom att jämföra hur pass aktiva hårcellerna är i de olika båggångarna. Varje aktivitetsrelation motsvarar ett visst givet plan.



**Sammanfattningsvis**
Hinnsäckar detekterar gravitation och huvudets position och om huvudet utsätts för acceleration och rotation och båggångar huvudrotation.



Kristallsjuka (kan dyka upp som fråga på ett seminarie.)
Kristallsjuka innebär att en plötsligt får yrsel. Det är rotationsyrsel och uppstår inte då huvudet roterar utan då huvudet hålls i en viss vinkel. Det som en anser är det som sker är att kristaller från OM tar sig loss och ger sig iväg i den labyrint som utgörs av innerörat och ramlar in båggångarna och landar på cupulan. Då blir båggångarna gravitationskänsliga. När kristallerna hamnar på cupula så förflyttas hårcellerna och cupulan och det kommer att tolkas som rotation. Det blir samma förnimmelse som när huvudet roteras, men i detta fall beror ciliernas förflyttning på kristaller och inte verklig rotation av huvudet. Om en sådan patient sätts i tandläkarstolen och huvudet placeras i en viss vinkel så kan plötslig yrsel uppstå. Problemet behandlas genom att huvudet positioners på olika sätt i olika riktningar enligt ett visst mönster. Dessa repositionsmanöver är designade för att kristallerna ska kunna ta en väg tillbaka till hinnsäckarna. Det fungerar.

Vestibularis systemet - förbindelser
Var tar informationen vägen i hjärnan? En översikt av det kan fås genom att ta reda på vilka bansystem som uppstår från vestibularisapparaten. Denna bild visar i sagitalsnitt vestibulariskärnorna (VK) den kranialnervskärna där vestibularisnerven terminerar. Från vestibulariskärnorna så går förbindelser till olika områden av nervsystemet. En förbindelse går till hjärnbarken, det finns flera områden i hjärnbarken som får information från vestibularisapparaten. Ett område ligger bakom hörselbarken ungefär, det kan alltså sägas att det finns ett vestibulärt cortex, precis som det finns andra som hörselbark och somatosensorisk hjärnbark. Det är detta som är början till vår medvetna upplevelse. Det finns celler som aktiveras av huvudets rotation och position med mera och sammantaget fås en bild av var huvudet befinner sig och vilka krafter huvudet utsätts för.

En annan projektion går från VK lokalt i hjärnstammen till motoriska kärnor som kontrollerar ögonmuskulatur. VK kan alltså på något sätt utlösa ögonrörelser. Ytterligare en förbindelse går ner till ryggmärgen och en sista förbindelse går till en ansamling av celler som brukar kallas kräkningscentrum, som är ett motoriskt program som utlöser kräkning. Dessa lokala kretsarna i hjärnstammen har olika funktion och nytta. Det finns lite mer automatiserade funktioner i hjärnstammen som är kopplade till VA.



Vestibularissystemet- funktioner

 * I hjärnbarken: Kroppsuppfattning - att känna huvudets läge och om det accelerar, bromsar in eller roterar.
 * I ryggmärgen: Balansreglering – kroppsställning, fallreflexer.
 * I hjärnstammen:
 * Ögonrörelser – VOR (vestibulookulär reflex). Håller bilden still på näthinnan vid huvudvridning.
 * ”Kräkningscentrum” (”åksjuka”) (förgiftningsskydd?)

**Ögonrörelser**
– VOR (vestibulookulär reflex). Håller bilden still på näthinnan vid huvudvridning.

https://www.youtube.com/watch?v=j_R0LcPnZ_w (Föreläsaren visar en annan video som jag inte lyckas googla fram, men kontentan är det samma.) Om blicken ska kunna hållas kvar när huvudet rör sig måste ögonen förflyttas. Annars skulle bilden flacka runt, endas sättet att hålla bilden still är att ha kompensatoriska reflexmässiga ögonrörelser. När huvudet vrids åt ett håll så vrids ögonen precis lika mycket, fast åt motsatt håll. Dessa rörelser finns i alla plan och de kallas då för **vestibulookulär reflex**. Om dessa reflexer inte fanns så skulle omvärlden te sig som en gammal skakig videokamera. Om en tog en sådan kamera på axeln och promenerade exempelvis upp till fysiologens entré så skulle det blir en stadig sjögång. Det blir nästan omöjligt att läsa skyltar med mera om en inte först stannar. Så skulle hela vår omvärld se ut om en inte hade den vestibulookulära reflexen. En kan säga att det är människans motsvarighet till anti-skak-funktion på en modern videokamera. Det sker helt omedvetet och reflexmässigt via hjärnstammen och det går inte att viljemässigt koppla ur.

Balans
Den andra banan som går ner till ryggmärgen gör mer skäl för namnet balansorgan. Det sköts från VK ner till ryggmärgen och handlar om att kompensera för ändringar i placering av kroppen som leder till obalans och att en riskerar att falla. Om en lutar sig för mycket bakåt så kommer kroppen att kompensera genom att en tar några steg tillbaka och lutar överkroppen framåt.

Kräkningscentrum
Varför ska en kräkas vid stimulans av VA? Det finns en intelligent idé om varför. Många gifter är toxiska för hårcellerna i VA och om en har en isolerad aktivering av VA utan att röra sig eller se att en rör sig så indikerar det att en kan vara förgiftad. Då skulle illamåendet fungera som ett evolutionärt förgiftningsskydd. Priset för det är att varje gång en får en vestibulär retning utan att kroppen uppfattar att en rör sig, eller utan att ögonen uppfattar att en rör sig så kan en kräkning ske. Typexempel på det är åksjuka. Åksjuka är som starkast om en sitter i hytten på en båt och tittar på en vägg. En parantes är att det finns typer av antibiotika som är starkt toxiska på hårcellerna i VA och cochlea. Om en överdoserar dessa så kan alltså hårcellerna i innerörat helt enkelt dö.


 * Reflex:** kräkningen kan sägas vara en reflex. Reflex kan definieras vara //ett likartat ganska stereotypiskt motoriskt svar på en viss sensorisk retning//. Informationen som kommer från VA ger informationen till allan ovan nämnda områden, men det är i //hjärnstammen// som det utlöses; kräkning, ögonrörelser och balansreglering. Dessa reaktioner kan alltså enligt definitionen ovan sägas vara reflexer.

Ögats optik och cellager
Vi kommer att möta patienter med stroke och de kan ha flera olika typer av defekter. Det ingår i vår medicinska allmänbildning att känna till de problem som de kan drabbas av och mekaniken bakom. Det illustreras väl av defekter av synfunktioner i synsystemet. De kan vara mer paradoxala än bara rena defekter som blindhet och det illustrerar väl CNS och högre funktioner fungerar. Det behöver vi känna till för att arbeta i olika vårdsituationer. För att komma dit så behöver vi först gå igenom hur synsystemet fungerar.

Bilden (en klassiker) Näthinnan ligger längst bak ovh ljusets bryts via hornhinnan och linsen. Det som en kanske inte känner till sedan innan är att störts brytning sker i hornhinnan. Den är fast och ligger på 40 dptr, medan linsen är formbar och kan ändras så att blicken kan fokuseras på olika avstånd, men linsen ligger faktiskt inte på mer än ca 10 dptr. //(Dioptriʹ av franska dioptrie, av grekiska diʹoptra, egentligen ’något som man kan se igenom’, metrisk enhet för optisk brytkraft i en lins, linsens vergens eller linsstyrka.)// Figuren till höger visar var de olika delarna finns om en tittar på ögat framifrån. Ljusinsläppet via pupillen, iris, regnbågshinnan med bländarfunktion och senhinnan, //sclera// den vita delen av ögat som i själva verket är ögats kapsel på utsidan. Själva hornhinnan, cornea är den tunna är den glasklara hinnan som täcker pupillen och iris.

Synreceptorer
I näthinnan har vi våra synreceptorer som kallas stavar och tappar. Bilden illustrerar stavar och tappar schematiskt i hög förstoring. Stavar och tappar består av olika delar, segment. Det viktiga är det yttre segmentet som ligger lite utanför själva cellkärnan. Detta yttre membran kännetecknas av att de det finns många invaginationer. I tapparna syns vecken väldigt tydligt, men i stavarna har de knoppats av inåt och blivit till skivor, membranskivor eller mebrandiskarna. Det är i dessa invaginationer hos tapparna och i membranskivorna i stavarna som det ljuskänsliga proteinet finns. I figuren har en membranskiva plockats ut och förstorats. I detalj ses i den schematiska bilden det ljuskänsliga molekylen som heter opsin. Inne i opsinmolekylen sitter en annan liten molekyl som heter retinal. Det fanns ju både stavar och tappar och gemensamt är att de båda har opsin som ljuskänsligt protein, men proteinerna skiljer sig något åt. I **stavarna** kallas det för **// rhodopsin //** och i **tapparna** kallas det för **// iodopsin //**.

**I tapparna** är det dessutom uppdelat i tre olika typer av **iodopsiner**; **grönt, rött och blått**. De skiljer sig åt avseende på den våglängdssammansättning som de reagerar på. De är mest känsliga för ljus av korta våglängder (blått), medellånga våglängder (grönt) respektive långa våglängder (rött). Detta är början på färgseendet, alltså förmågan att selektera olika våglängdsområden, det görs i näthinnan genom att vi har olika typer av tappar.

Färgblindhet
Detta har också att göra med färgblindhet, färgblindhet i näthinnan beror på en genetisk mutation av de färgkänsliga iodopsinerna. Vid röd–grön färgblindhet är det antingen synpigmentet som är mest känsligt för rött ljus eller synpigmentet som är mest känsligt för grönt ljus som är förändrat eller saknas. Därmed kan vissa röda och vissa gröna nyanser inte skiljas åt. Genen för det blåkänsliga synpigmentet sitter på kromosom 7. Blå–gul färgblindhet till följd av avsaknad av detta pigment är ovanligt. (Nationalencyklopedin, färgblindhet, http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/lång/färgblindhet, hämtad 2015-03-10)

**Skillnader mellan tappar och stavar**

 * ** Stavarna ** är ganska lika de ** gröna tapparna ** i de våglängdsområde som de reagerar på, men ** stavarna innehåller ** **mer rhodopsinmolekyler**, de är ungefär 1000 ggr känsligare än tapparna och de kräver alltså mindre ljus för att aktivera stavarna. Detta är mekanismen för att en förlorar färgseendet i mörker. Eftersom stavarna behöver mindre ljus så klarar stavarna att reagera även när det blir mörkare. Det är därför som en ser i gråskala när ljuset minskat tillräckligt.
 * De skiljer sig också åt i hur de är placerade i näthinnan. I gula fläcken, fovea finns det bara tappar. Där finns den störta tätheten av tappar och störst täthet av synreceptorer totalt. Därför blir det där störts upplösning, där ser en skarpast och har mest färgseende.

Ljuskänsligt protein

 * I stavar – rhodopsin
 * I tappar - iodopsin Tre typer av tappar med olika iodopsiner (”röda”, ”gröna”, ”blå”)
 * Stavar 1000 x känsligare än tappar
 * Enbart tappar i fovea (gula fläcken)



Hur omvandlas detta till en elektrisk signal?
Hur omvandlas detta till aktionspotentialer som kan passera in i de sensoriska systemen. Det är inte något som vi förväntas kunna i detalj. Men det är bra att ha förstått hur det fungerar översiktligt. Biden nedan visar en stav med membrandiskar med ljuskänsligt protein. I det yttre cellmembranet (den yttre rektangeln) sitter den jonkanal som ger upphov till receptorpotentialen. Det är en natriumkanal. Det som principiellt händer när receptorcellen träffas av ljus är att natriumkanalen faktiskt stängs. När den stängs orsakar den alltså hyperpolarisering, mindre positiva joner kommer in i cellen och membranpotentialen går från normal vilomembranpotential till att bli mer negativ.



Som det går att se på den schematiska bilden så är det en bit mellan natriumkanalerna och de ljuskänsliga diskarna. Det måste alltså finnas någon kommunikation mellan dem. Länken mellan dem visas i bilden nedan. Bilden ska visa en membranskiva bara och cellmembranet med natriumjonkanal. Förhoppningsvis ska vi ha hört talas om cykliskt AMP //(en budbärarmolekyl inne i celler som förmedlar effekterna av många hormoner och neurotransmittorer (Ne.se))//, kanske har vi inte hört talas om cykliskt GMP, men det är en släkting till cAMP. Jonkanalen som finns i cellmembranet är en så kallad cGMP-känslig jonkanal, den behöver cGMP för att stå öppen. Koncentration av cGMP i cellen bestämmer hur många jonkanaler som står öppna. Det som händer när ljus träffar rhodopsinet är att genom flera mellanled så aktiveras ett enzym som bryter ner cGMP, när koncentrationen av cGMP sjunker så stängs fler jonkanaler. Detta kan tyckas vara lite märkligt, att ljus faktiskt inhiberar synreceptorer en hade kanske förväntat sig att ljus skulle aktivera systemet och leda till fler aktionspotentialer. Det leder också faktiskt till fler aktionspotentialer, men hur då?

Hur kan hyperpolarisering av synreceptorerna leda till aktivitet i synnerven ?
Detta behöver vi inte kunna i detalj, men läroböcker tar ofta upp det och det behövs för att sluta cirkeln kring hur det fungerar. För att förstå det så behöver en först förstå att synnerven inte står i direkt kontakt med stavar och tappar. Axonen från synnerven går som syns av bilden nedan från retinala ganglieceller till bipolära celler som i sin tur har kontakt med tappar och stavar. Axonen är alltså skild från tappar och stavar av flera cellager. Ljuset går alltså kan en tycka en lite märklig väg, först går ljuset rakt igenom alla cellager, hela vägen in genom synnerv - retinal gangliecell - bipolär cell och till slut till en tapp/stav och påverkar på så sätt synreceptorerna. Synreceptorerna låter sedan signalerna gå den omvända vägen tillbaka från tapp/stav till bipolär cell - retinal gangliecell och slutligen till axonen och synnerven. Ett av cellagrets funktion är att omvandla inhiberingen till en aktivering av ganligeceller och synnervssensorer.



Receptorerna hyperpolariseras vid ljus - hur aktivitet i synnerven?
//**Detta behöver vi inte kunna på tentan.**//
 * 1) En synreceptor träffas av ljus och hyperpolariseras, den kommer då att minska sin frisättning av sin inhibitoriska transmittorsubstans
 * 2) Den bipolära cellen får alltså mindre inhibitorisk transmittor i första synapsen i kedjan. I mörker är alltså den bipolära cellen inhiberad, men i ljus försvinner den inhibitionen. Det eldar till att den bipolära cellen depolariseras.
 * 3) Då sker en ökad frisättning av exitatoriska transmittorer till gangliecellerna som följaktligen aktiveras.
 * 4) Det leder till aktionspotentialer i synnerven.



Synbanorna
Var tar informationen sedan vägen? Bilden visar en översikt över de centrala synbanorna. Först ses **synnerven** från varje öga, på vägen in till CNS så passerar den en **korsning chiasma**, sedan byter den namn till **tractus opticus** och fortsätter in till hjärnstammen och vidare upp till den stora omkopplingskärnan **talamus**. I talamus finns det en speciell liten del som heter laterala knäkroppen och som har hand om syninformation. Från talamus projiceras sedan fiber till **synbarken** som ligger bak i occipitalloben.



Näthinna och synfält
För att vidare förstå vilka defekter som kan uppstå vid skador i nervsystemet så måste vi förstå hur synen "mappas upp" i synbarken. Vilka delar av omvärlden går till vilken del av hjärnan exemplevis. Då måste ett nytt begrepp introduceras nämligen **synfält.** Vad kan varje öga se av vår omvärld och vad kan varje hjärnhalva se av vår omvärld? Bilden nedan illustrerar först höger ögas synfält. I mitten av synfältet finns det som kallas för blinda fläcken. Blinda fläcken heter så eftersom ljuset kommer att brytas på det område inne i ögat där synnerven går ut, där finns följaktligen inga synreceptorer. Blinda fläcken ser vi inte, om vi blundar med ena ögat så s er inget svart hål i bilden. Det vi ser är en rekonstruktion av omvärlden och där har hålet "redigerats bort". Det går att testa att hitta blinda fläcken genom att föra ett finger långsamt framför ena ögat in mot mitten (blunda med det andra) och håll samtidigt blicken still på en och samma punkt. Det kommer komma en punkt där halva fingret försvinner och ersätts av bakgrunden. Det som finns medialt i synfältet kommer att brytas lateralt på näthinnan och tvärt om. Om synfälten plocka ihop så finns det ett område som överlappas av båda ögonens synfält och det kallas det binokulärt område lateralt om det finns de monokulära områdena.

Orsaken till att de monokulära synfälten är begränsade är helt enkelt att näsan är i vägen. Höger öga kan inte se helt lateralt och tvärtom eftersom synfältet skyms av näsan.



**Synbanorna**


 * Höger hemisfär** – **vänster __halva__** av synfältet
 * Vänster hemisfär** – **höger __halva__** av synfältet

Vänstra halvan av hjärnan har hand om höger sida av kroppen och tvärtom. Vad det gäller synen så är det **inte** så att det en ser i höger öga hamnar i vänster del av hjärnan och tvärtom. Istället är det så att **vänster halva av det vi kan se**, alltså **vänster halva av synfältet** hamnar **i höger hjärnhalva** och tvärtom. Det är **oberoende av vilket öga** som tittar, **vänster halva av vår värld** registreras i **höger hjärnhalva** och tvärtom. Det beror på hur signalerna korsas i synnervskorsningen. Det kan vara lite knepigt först, men titta på bilden ovan och studera de blå och röda linjerna.

[[image:Skärmavbild 2015-03-02 kl. 00.43.53.png width="549" height="324"]]
Vid stroke i primära synbarken kommer alltså inte ett helt öga att slås ut. Det som kommer att förloras är delar av synfältet. Om hela vänster hemisfärs synbark slås ut så kommer hela höger halva av synfältet att försvinna. Om skadan blir mindre så kommer den delen som skadas att förlora förmågan att "mapps upp" synintryck precis där och en blind fläck kommer att uppstå i synfältet. Det blir inte något svart hål, en ser ingenting utan i praktiken uppfattar det som bakgrunden. Den här typen av patienter kan exempelvis inte ha körkort.

Högre synbearbetning
Var tar informationen vägen efter primära synbarken? Informationen går sedan två huvudvägar (de kopplas om flera gånger på vägen), dels ner till temporalloben och dels upp till parientalloben.


 * **What stream** kallas det stråk som går till temporalloben. Här bearbetas **vad** det är en ser. Ex: Jag ser att det är en väska.
 * **Where stram** kallas det stråk som går till parientalloben. Här bearbetas och skapas en **intern karta** av vår omgivning. **Var** befinner sig saker? Ex: Väskan är placerad på golvet till vänster om mig.

Om en stroke skulle drabba några av dessa områden som har hand om den högre bearbetningen av syninformationen så kan en få mycket märkliga symtom. Samma gäller förstås andra skador på andra områden som sysslar med högre bearbetning av sinnesintryck - de kan ge en hel del märkliga effekter. Utdragen nedan ur titelnovell från Oliver Sacks ”Mannen som förväxlade sin hustru med en hatt” beskriver två märkliga symtombilder. De kan uppstå som effekter av stroke eller exempelvis av en hjärntumör.

Visuell agnosi
Jag hade gått in i en blomsteraffär på väg hem till honom och köpt en vacker röd ros att sätta i kavajslaget. Nu tog jag loss den och gav den till honom. Han tog emot den som en botaniker eller morfolog som får ett prov, inte som en person som får en blomma. ”Cirka femton centimeter lång”, kommenterade han. ”En veckad röd form med en linjärt grönt bihang.” … ”Lukta på den”, föreslog jag och han såg åter en smula brydd ut som om jag hade bett honom lukta på en högre symmetri. Men han lydde artigt och förde den till näsan. Nu blev det plötsligt liv i honom. ”Underbart!” utbrast han. ”En nyutsprungen ros. Vilken himmelsk doft!” … Han tycktes också ha kommit fram till att undersökningen var avslutad och började se sig om efter sin hatt. Han sträckte ut handen, tog tag i sin frus huvud och försökte lyfta av det för att sätta det på sig. Han hade uppenbarligen trott att hans fru var en hatt! Hustrun såg ut att vara van vid sådant … När undersökningen var avslutad bjöd fru P. oss att sitta ned vid bordet där kaffe och läckra småkakor stod framdukade. Doktor P. högg in på kakorna, hungrigt, gnolande. Raskt, obesvärat, tanklöst, melodiöst, drog han faten till sig och tog det ena och det andra i en strid mumsande ström, en ätbar sång om födan, tills det plötsligt inträffade ett avbrott: ett ljudligt, energiskt knack knack knack på dörren. Överraskad, häpen, hejdad av avbrottet slutade doktor P. att äta och satt blickstilla, orörlig vid bordet med en nollställd, blind, förvirrad min. Han såg på bordet men såg det inte längre; uppfattade det inte längre som ett bord dignande av kakor. Hustrun hällde upp en påtår åt honom: kaffedoften stack honom i näsan och återförde honom till verkligheten. Det melodiska ätandet fortsatte …

(Ur titelnovell från Oliver Sacks ”Mannen som förväxlade sin hustru med en hatt”)

Neglectsyndrom
Fru S., en intelligent kvinna i sextioårsåldern, har drabbats av en svår hjärnskada som berört de djupare och bakre delarna av höger hjärnhalva. Hennes förstånd - och humor - är helt opåverkade. Ibland klandrar hon sköterskorna för att de inte ställt fram efterrätt eller kaffe på hennes bricka. När de säger: ”Men det står ju där tIll vänster, fru S." tycks hon inte begripa vad de säger, och ser inte åt vänster. Om man varsamt vrider hennes huvud så att efterrätten blir synlig i den bevarade högra halvan av hennes synfält, säger hon: ”Jaså, där ar den - den fanns inte där förut". Hon har helt förlorat föreställningen om "vänster", både med avseende på sin egen kropp och omvärlden. Ibland klagar hon över att hennes portioner är för små, men det beror på att hon bara äter från höger halva av tallriken - det faller henne inte in att den också har en vänsterhalva. Ibland lägger hon på läppstift och sminkar högra halvan av ansiktet medan den vänstra halvan blir helt försummad: det är nästan omöjligt att behandla de här sakerna, eftersom hon inte kan bli uppmärksammad på dem och inte har något begrepp om att de är på tok. Intellektuellt vet hon det, och kan förstå det och skratta; men det är omöjligt för henne att veta det direkt. Eftersom hon vet det intellektuellt och kan sluta sig till det har hon utarbetat strategier för att hantera sin bristfälliga varseblivning. Hon kan inte se åt vänster direkt, hon kan inte vända sig åt vänster och alltså vänder hon sig åt höger - vrider sig åt höger i en cirkel. Således begärde hon, och fick, en vridbar rullstol. Och om hon inte kan hitta något som hon vet borde finnas där snurrar hon åt höger tills det kommer i sikte. Med den metoden har hon en enastående framgång ifall hon inte kan hitta kaffet eller efterrätten. Om portionerna verkar för små snurrar hon åt höger och håller blicken åt höger tills den nyss saknade halvan kommer i sikte. Hon äter denna eller rättare sagt hälften av den, och känner sig mindre hungrig än förut. Men om hon fortfarande är hungrig, eller om hon tänker på saken och inser att hon kanske bara blivit varse hälften av den saknade halvan, gör hon ett andra varv tills den återstående fjärdedelen kommer i sikte, och halverar i sin tur också denna. Det brukar räcka - nu har hon ju trots allt ätit sju åttondelar av portionen … … Det kan tyckas att det vore betydligt enklare för henne att snurra på tallriken än att själv snurra runt. Hon instämmer, och har försökt med det - eller åtminstone försökt att försöka med det. Men det är förunderligt svårt, det faller sig inte naturligt, vilket det däremot gör att snurra runt i stolen, eftersom hennes seende, hennes uppmärksamhet, hennes spontana rörelser och impulser nu allesammans uteslutande och instinktivt är riktade åt höger.

(ur ”Höger se” från Oliver Sacks – ”Mannen som förväxlade sin hustru med en hatt”)